带壳软体动物的演化 喙壳纲


huiqiao gang
喙壳纲
Rostroconchia

   已绝灭的海生无脊椎动物,是中的 1个纲。本纲动物在形态上最接近于双壳类,但它们在壳体发育的最初阶段只有一个生长原点,形成一个原壳,以后再发育成为具双壳形态的成年壳体,其壳层连续地通过背部两侧,折转成双壳形,因而不象真正的双壳类那样有可活动的两壳背部接合线,是一类具有“假双壳”形态的单壳软体动物。此外,这类动物没有双壳类常见的韧带和铰合构造,具有不同的肌肉系统等,也都是区别于双壳类的主要特征。
   据现有资料,本纲动物全部为化石种,从寒武纪早期出现,到二叠纪晚期绝灭,化石保存于海相沉积岩层中,特别是大陆架浅海沉积中,是一类良好的指相化石。自最初记述这类化石的 100多年以来,由于对其特殊的形态和构造特征认识不清,因而分类位置长期未定。它们曾经被许多学者分别归入的甲壳纲或软体动物门的和。直到近年来,随着扫描电子显微镜等新技术的应用,对它们个体发育和形态构造上的主要特征才研究得比较清楚。1972年被正式命名为喙壳纲。目前古生物学界已广泛承认和引用,并普遍认为这个纲的确立,是软体动物起源、演化和分类研究中的重要进展。
   有人认为喙壳类在早寒武世早期即已出现,例如早寒武世的Heraultipema和Watsonella,它们个体都较小,壳形侧扁,具前、后及腹部张开,无放射饰,但有的人认为它们不属于喙壳纲。迄今为止,全世界早、中寒武世喙壳类化石的正式报道还很少。从晚寒武世晚期至奥陶纪,是喙壳类辐射进化最重要的时期。晚寒武世晚期的喙壳类已达相当高的分异度,中国辽宁上寒武统凤山组湾湾沟段产的喙壳类化石群是这一时期最重要的代表,其中除形态较简单的利培壳目出现了更多代表属外,强壮壳目也已有代表,更重要的是这时已出现锥鸟壳目中较原始的类型始翼壳科,其中的Eopteria,Euchasma等属不仅都有发育较强的放射状壳饰,而且在壳形上也更趋分化,Eopteria已出现后部喙壳的雏型。这种进化趋向在奥陶纪时更为显著,如中奥陶世的Hippocardia出现了罩壳;在利培壳目、强壮壳目等较原始类型中连接和加固壳体的连接板在中奥陶世以后出现的新分子中开始消失。奥陶纪以后,在演化上较为原始的各类即利培壳目、强壮壳目和锥鸟壳目中的始翼壳超科都已消亡,代之而起的是具有复杂壳形和装饰的锥鸟壳超科,它们是奥陶纪以后乃至整个晚古生代喙壳纲动物的代表 (见图[喙壳纲高级代表:锥鸟蛤(Conocardium aliforme)])。
   目前,全世界除南极地区尚未发现喙壳类化石以外,其他各大陆都已有报道。它们在地质历史时期中演化较为迅速的特点,在生物地层研究中也很有意义。
   迄今全世界已报道的喙壳纲化石共约40属,综合外部形态、内部构造和个体发育等特征,将其分为3目7科:
   喙壳纲 Rostroconchia
     利培壳目 Ribeirioida
         利培壳科 Ribeiriidae
         敏蜂壳科 Technophoridae
     强壮壳目 Ischyrinioida
         强壮壳科 Ischyriniidae
     锥鸟壳目 Conocardioida
       始翼壳超科 Eopteriacea
         始翼壳科 Eopteriidae
带壳软体动物的演化 喙壳纲
       锥鸟壳超科 Conocardiacea
         锥鸟壳科 Conocardiidae
         勃氏壳科 Bransoniidae
         马心壳科 Hippocardiidae
                 徐均涛
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