植物体内的物质运输 植物体内物质运输






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植物体内物质运输
transport of substancesin plant

   即植物体内水分和养分的运动。植物生命活动中所需的多种物质是由其组成部分(器官、组织等)分别吸收和合成的。因此,植物体内各部分间必须有物质的相互交换,才能维持整体的生存。细胞是植物体各部分的构成单位,是外面由膜包围的相对独立的系统。物质交换可以通过细胞膜的转移和细胞间的运输进行。高等植物由于具有由、、所组成的高大躯体,单靠细胞间物质运输不足以应付不同器官间的物质交换,它们在进行中发展形成输送效率较高的通道维管系统,以进行体内的长距离运输。
   物质通过细胞膜的转移  细胞膜由脂类物质组成,中间镶嵌有少量蛋白质类物质,还有许多小孔。膜不仅使细胞内含物与外界分开,从而保持了自身成分的特点和稳定性,而且也是细胞内外进行有选择的物质交换的通道。高分子颗粒以及带有电荷的亲水性强的分子通常都难于通过细胞膜。能溶于脂肪的小分子则可沿胞内外的浓度差,靠扩散透过胞膜出入细胞。在扩散中,物质由高浓度一侧向低浓度一侧的流动不需代谢能推动,称为被动转移。然而有些物质如K离子、糖分子,在细胞内的含量可以超过外界很多倍,它们却依然可以从外界通过胞膜吸收到细胞内。这种逆浓淡梯度的分子转移需要消耗细胞的代谢能,故称为主动转移。在主动转移中,分子先同在膜上的特异载体发生临时结合形成复合体,随后由复合体从膜外移入膜内。载体把该分子卸下后,又可重新转到膜外接受新的被载运物质。还有一种转移方式是:胞膜接触到物质颗粒时在接触处发生内陷,外口封闭形成小囊泡,向胞内移动而把颗粒带入,称为入胞作用。与此相反,细胞内部由于内质网与网体的合成活动也可形成充满特殊汁液的囊泡;当囊泡转移到泡膜时,囊泡膜能融合在胞膜内而将其内含物送出胞外,称为出胞作用。胞壁在胞膜外围的加厚和腺细胞的向外分泌等主要就是由出胞作用来实现的。
   细胞间短距离运输  植物细胞与动物细胞的区别之一是细胞的原生质体外面存在细胞壁。许多细胞的细胞壁互相粘连,构成一个连续骨架,统称为质外体。细胞壁之间有相互串通的空隙,是细胞间交换气体、运输水分和无机养料的通道。另外,细胞与细胞的原生质之间还有许多纤丝或称胞间连丝沟通,将邻接细胞的原生质相互贯穿,也构成一个与质外体相互交错的连续体系,称为共质体。它们所占的面积虽然有限,但细胞累积的一些溶质由此通过它们在细胞间转移时,无需再穿越邻接的细胞质膜,因而是电解质和有机质在细胞间运输最为有效的通道。
   器官间长距离运输  高等植物器官间物质的长距离运输在维管系统中进行。、矿质元素和有机物质各有其主要的运输通道,如导管、筛管等。水分和矿质元素主要由木质部的导管运输。导管由一连串已失去原生质和细胞壁端壁的细胞空腔连接而成,是质外体的主要组成部分。根系从土壤中吸收水分和矿质元素以后,靠根压和由于叶片蒸腾失水而造成的蒸腾拉力将其运送至地上部分。导管空腔口径较大,因而对液流的阻力小,蒸腾流的速度可以高达每小时几十米。有机物质主要由韧皮部的筛管从有机物质的“源”向“库”运输。“源”通常指能进行的叶片;“库”指消耗光合产物的器官,包括正在生长中的营养体的尖端以及正在形成中的、块茎等。组成筛管的细胞内尚有原生质存在,端壁则特化为具有筛孔的筛板。筛孔内时常有一些纤丝结构(P-蛋白)。有机物质经由筛孔的纤丝结构运送时,阻力较大,除靠“源”与“库”两端间的膨压差推动外,还可能需要输导组织附近活细胞的中间推动作用。筛管运输速度远低于导管,每小时仅几十厘米。一个器官是“源”还是“库”,随植物生长发育的情况而变。如叶片衰老时,光合功能渐趋微弱,将细胞内含物降解输出至其他新生部位后,不再能合成新的有机物质,“源”的作用就逐渐消失。在形成期是消耗有机物的“库”,到了萌发期就成为供应有机物的“源”。稻麦子粒在成熟后期,不仅调运营养体当时的同化产物,甚至会动员营养体长期积累的细胞内含物使之降解并向子粒集中。人工调节繁殖器官与营养器官之间的源、库关系,可对作物产量发生重要影响。除了维管系统外,不少高等植物如还有乳管系统,乳汁在其中转移。
   运输途径的交错  一方面是质外体和导管,另一方面是共质体和筛管,构成了植物体内物质运输途径的两大网络,分别承担水分、矿物质和有机物质的运输。但二者之间并不完全隔离。根部从土壤中吸收的水分和无机离子经由质外体向根的木质部进行横向运输时,由于内皮层有凯氏带的阻碍,常要经过共质体,才能抵达导管。相反,叶肉细胞的光合产物除主要通过共质体外,也部分通过质外体移向筛管。另外,在维管束中的导管和筛管之间,还掺杂着机械组织和包括形成层、转移细胞和伴胞等在内的多种薄壁组织。被运输的物质还常通过这些组织,从一个系统向另一个系统转移。因而不同的运输途径常交错发挥运输作用。植物体内的纵向运输的阻力比横向运输的阻力小。叶的光合产物一般主要供应同侧器官。只有当纵向运输受阻时,横向运输才加强。
                 娄成后

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