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顶枝学说
telome theory
解释植物器官演化的一种学说。此学说认为，全由体轴上的顶枝系统所组成。所谓顶枝，是一种二叉分枝轴的两个顶端的部分，它们可以具有能育顶枝（孢子囊）或不育顶枝（叶状枝），能育的和不育的顶枝可能分开发育，也可能集合成群，称为顶枝束。它们的形态单位为顶枝与中干（图1[顶枝束的基本结构]）。
顶枝学说，是德国植物学家W.齐默尔曼在法国植物学家O.利尼埃对于原始陆生植物的二叉分歧系统的模式图启发下，于1930年在《植物的系统演化》一书中提出的。它最初用来解释大型叶的起源，后来则用来说明植物体的各种器官的起源与演化。
根据顶枝的概念，植物的形态有几种“基本特化过程”（图2[顶枝的6种特化过程]），这些过程各自独立发生，通常只有一种基本过程起作用，一些过渡类型表现尤为明显。这些基本过程主要有：①越顶，原始的两个姐妹枝（顶枝）从相等变成不相等，较强的一枝垂直耸出，形成为轴，而较弱的一枝被推向一侧，这样，茎与附属物（叶）的分化关系，似由相等的二叉分枝到合轴分枝，最后到单轴分枝。叶子的演化中也有越顶现象；②扁化，不止一个方向的分枝，转变成扇状的二叉分枝，所有顶枝在一平面，特别用以解释叶的演化；③蹼化或并合，在顶枝之间有薄壁组织的形成，并结合维管组织的并合,可用以说明叶子和茎内中柱的起源；④退化,顶枝系统可退化到单个针状的叶子，这用来说明大型叶退化成针形叶，较易被接受，但用以说明石松亚门的小型叶形成，则一直有争议；⑤下弯，主要表现在孢子囊的下弯；⑥茎中维管系统的发育与并合。
顶枝学说应用的范围，一直有不同的意见。如果用其来说明蕨类植物,特别是原始蕨类气生部分的演化,已较普遍地被接受。也有一些学者用来解释松柏类和银杏的营养与生殖结构的演化。由于这一概念当初建立在古植物研究的基础上，所以用其说明被子植物的演化，不能完全为植物形态学家所接受，尤其是用来解释花的解剖。但是从整个维管植物来看，这一学说比较能够说明植物器官的本质。
李正理
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