年轮 年轮 “树皮年轮”质疑

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20 年 8 03 月第 1 卷第 8 O 期 

中国中医药信息杂志 

・   1・

“ 皮年轮 ”质 疑  树

李 大辉

( 北京大学药 学院

艾铁 民 

北京 10 8 ) 0 0 3 

[ 提

年轮 年轮 “树皮年轮”质疑

要 】 目的:评 述 “ 皮年轮  的概念及 其应用 于判断树龄 的科 学性 。方法 :在 广泛查 阅相 关文 献资料    树

的基础 上, “ 对 树皮年 轮  的概念 及其在 判 断树龄 方 面应用 的科 学性 问题 进行 了综合 分析 。结 果: 虽然韧皮 部纤 

维存在 分层 排列 的现 象, 是 不能称其 为 “ 但 年轮   因为呈带状排 列 的纤 维束 的数 目, 。 在每 个生 长季节 不总是 固定  的, 的甚至缺 乏韧皮部 纤维 ;并且次生韧 皮部在 次生生长 过程 中的数 量有 限, 会 随着树皮 逐渐 剥落 。结 论 :因 有 还  

此, 为 “ 认 树皮 年轮  的提法缺 乏科学性 , 不能作 为判 断树 龄 的依 据 。 也  

【 关键词 】 树龄 树皮 年轮 韧 皮部纤 维 

A Q哦 l 协 te y h  0啊呷 t f ‘ n m R I i   o 6 u l 量  n  ̄n I

P ama et a S in e, emgU i ri , e n 0 0 3  h r c ui l cec sP k c nv sy B i g10 8 ) e t i f

B r ” L  au,A   i i ( ho  f ak i D h i i Te n S ol o  m c

A h面r醴 Ob ed e: T   ce t c l   u r   h  c n e t o 。n u   i g  i te   a k a   ■  )e v o s in i al q ey t e o c p   f a n a rn s n  re b r  ̄ nd i f y l

t i  pp iato   o   g   c so o   r e .M eh her a lc i ns f r a e de ii n  ft e s t mb :The ee e e r .t d  o t   nnua   i s n   r fr nc  ̄ e e t   he a l rng  i

te   a k wee% a c e rve d a d a  ̄ y e ・ re b r   r e rh d, e iwe   n   r z d 蛐

lye s a r  pr d e by a bi o uc d   c m u m

:T e p le f e s o  O   o s d e it h   h o m  b r  fS me wo d   0 x s  i

i n l y r y l y r b  t y c a e  b a e , ut he an no  be t  na e  a  ̄ nnua  rng  ̄ The m d s a l i s.  nu be  o  t e e i r m r f h s  f be    i

 no  awa  c ns a  durng ac s t l ys o t nt i  e h g o h s as n, a r wt e o nd  e  m a h t y y 

e b  a e nt n o e  o s M o e v r h e ua iy o  t e s c nda y phle  o gna e bs  i h t r ne . r o e  t  q ntt f h   eo r o m i r i t d fo  t   rm he s c nda y g o t i l ie , a d pa t  o  t e p o m  is l wo d g a ua l eo r r w h  s i t m d n rs f h   hle t ef ul   r d l y pe l f  ̄ t n   e  o hi

b r . Gm d k : I  s r a o d   ha   e o e   f 。 nnua   i s i   r e b k i  t ce i c  a ks m m t i  e s ne t t t  c nc pt o a h l rng   n te   ar  ̄ s no  s i ntf , i

n a d de od o r c ia v l o pp iato t d cdi h ea eo r e . v i fp a tc l a ue fa l i n o e i ngt c g ft e s  |r 口_呻 由 a eo r e   a nua i g i te g fte s n l r s n r eba k: p o m fbe s n r hle i r  

“ 皮年 轮  的概念 在学 术界 存有争 议 。尽管此研 究 曾 树   获得过 国家 级 的奖励, 许多 植物解 剖学 家和 生药学 家都 曾 但  

提 出过疑义 。 我们 在对 相关文献 归纳 、分析 的基 础上, “ 对 树 

皮 中年 轮样 结构 的初步研 究 ”的 论文  , 察 了木 兰 属 的厚  观 朴等 几种植 物 的树皮 中 的纤维分 布 , 法 为 “ 提 年轮 样 的结构 

(n u l r n - i e s r c u e ” a n a  i g 1 k   t u t r ) 。在 S i o u a 的上述 论  hmm r

皮年轮  的问题又 进行 了进 一步 的论 证, 发现这 种提 法 的确 

文 中, 限定 在对 厚 朴等几 种植 物 的年轮 样 结构 的观 察  。 仅  

存在着 诸 多的 问题 。树 皮 中 “ 轮  这 一提 法缺 乏科 学性 , 年  

不符合 木本 植物 次生 生长 和发育 的实 际 。“ 皮年 轮  不 能  树 够用于判 断树木 的年龄 。   1 “   树皮年轮  问题 的提 出  “ 树皮 年轮  (n u l r n s i  r e b r ) a n a   ig   n t e   a k 一词 , 国  在 内学术刊 物 上始 见于 《 实用 中西 医结 合杂志 》 19 9 0年 第

2  

期, 文题 为 “ 皮年 轮 的发现 与应 用  [ ;次见 于 《 京林  树 1   北

而赵 氏等 在其 后却推 广 到整个木 本 植物 的树 皮, 出 了 “ 提 树 

皮年 轮  , 总 结 出由于 “ 并 环带 的数 目与 该植物 相应 部位 木  质部 的年 轮数 ( 生长年 轮) 有关 ”, 树皮 中的纤维 束层 数 与树  龄相 等, 而将树 皮年轮 用于判 断树龄  z 。“  ] 树皮年 轮 的研  究及 其在 中药方面 的应用 ”这 一项 目相 继获得 了 1 8 年度  98 院级科技成 果一等 奖、 9 9年度 局级科 技进步一 等奖和 19  18 91

年 的 国家科 技进步 二等奖 。  

业 大学学报 》1 9 9 0年第 4期, 目为 “ 皮年轮 的研究及 其  题 树

2 “ 皮年轮  缺乏科 学依据    树

意义  [。赵 氏[ 提 出 的 “ 2 ] 1  ] 树皮年 轮  实 际上指 的就是树  皮 横切面上 呈连续或 断续环 带状排列 的韧皮部纤 维束 。纤 维 

束 的这种排 列结构, 最早在 i8 8 2年 M 1 e 进行 了描 述b 。 6 1 r就 ]  

“ 皮年轮  这一概念及 其用 于判断树 龄 的依据 是否 具  树 有科 学性 ?我们认 为, 答案是否定 的。植物 解剖学家们 的研 究 

早就指 出:“ 这种排列呈 带状 的纤维束 的数 目, 在每 个季节 都 

此后, ~5位世界著名的植物解剖学家也都描述过[   所  4 ‘ ,  ̄

以并非所谓 的 “ 发现    。   ‘

是不固定的, 因此, 不能保险地用来断定树木的年龄 ”‘60  [  ] ’ 1。

树 皮 是指 维管形 成层或 木质 部外 面 的所 有 组织 。在 次生 

在日本 《 生药学杂志》18 98年第 2期上,hmm r Sioua等 

学者发表 了题为 “ 兰属树 皮的生药 学研究 I 木 :木兰属 的树 

状态的树木茎中, 包括次生韧皮部, 可能仍然 留在次生韧皮部 

外面的初 生组织 、皮层 、周皮和 其外面 的死组织 [ 。在一 些  ・ ”

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2・  

中国 中 医药信 息 杂志 

2 0 年 8月第 1 03 0卷第 8 期 

植物 的树 皮 中形成 的纤维, 组成 为切 向、分层 排列 的带状, 且  与 年 生 长有 一 定 的联 系 , 如 ,白蜡 树 属 (rx n s 、槐 属  例 F a iu ) (o h r) S p oa 、鹅掌楸 属 (i id nr n 、椴树属 (i i ) Lr oe d o ) T la 和木兰  属 (a n l a 的植物 [ 。赵 氏等 的 “ M g o i) 7 ] 树皮 年轮 ”研 究对 象最  初 正是来 自木兰属 的厚朴  oo a a 【 。该文 中的 “ n u l b v t)8 ] a na  r n -

i e s r c u e 年 轮样 的结构) iglk tu tr ( ”在赵 氏等其 后发表 的  论文中成 了 “ n u lr n   nt eb r 树 皮年轮) 1 ] a n a  i g i  h  a k( ”[ ' 。    

如 果 把 这 些 分 层 排 列 的 纤 维 称 为 “ 轮 ”, 应 由维 管 形 成 层  年 则

不 断产 生;最 后可 以在 韧皮部 的薄壁组 织中产生 。随着树 木 

的次生生长 , 次生 韧皮部受 到里面增 大 的木 质部柱 的压 力, 许 

多植物 在次 生生长 时形成 的周 皮可在表 面存 留若 干年 。如 果  形成 落皮 层, 生组 织 以及 后来 次生 韧皮 部 的连 续层 逐渐 被  初

切 断 。通 过这 种外 围层 的周 期性 的消 除, 来缓和 固体 轴周 围  增 加的压力 。根据 “ 皮年轮 ”计算 树龄 的方法 , 树 树龄 : 分布 

于落皮 层 中的韧 皮部 纤维束 环带 数 目+ 布于韧 皮 部 中的纤  分

维 束环 带数 目【, 2 但是 当落 皮层 发育 的后 期 ( 已经产 生 了许  】 即 多层 的次 生韧皮部 时) 早期 的一些落 皮层 已经 脱落 。那 么这  ,

每年规律地形成 一或数层 的结果 。但 是, 1年产生多层纤维束  的 植 物 很 多 , 如 :泡 桐 (a lw i  o e t s ) 例 P u o n a t m n o a 、鹅 掌楸  (i id nr m c i e s ) L r o e d o   h n n e 、椴 树 (i i  u n 等  椴树 的 1 T la t a )   年生茎 的韧皮部 纤维束至少有 4层 。 在葡萄 (i i i i e a  V t sv n f r ) 的 1 生枝 的不 同位 置处, 年 次生韧皮 部的纤 维束有 l层 、2层  和 3层等 多种情 况( 图 1。 见 )  

部分落皮层 中 的韧 皮部纤维 束环带数 怎么计 算在 内呢?即使 

保 留在树干 的树 皮中, 由于韧皮 部数量有 一定 的限制, 也不易  看 出纤维 束带 。因为 “ 由维 管形成层 所产生 的韧皮部往 往 比  木质部 少, 的韧皮 部被挤毁, 老 后来 失去作用 的韧皮 部被周皮 

隔离 而与 轴分 离 ”[ 1  。这 些 栓 质 化 、 扭 曲 、 变 形 的 衰 老 和  

死亡 细胞 的外 观不 易区分 , 很难分 辨 “ 树皮 年轮 ”中的纤维 

与其 他细 胞类 型 的不 同。对于 散孔 材或 半环 孔材而 言, 其木  质部 年轮即使 不明显也 比在显微镜 下对 “ 树皮年轮 ”观察容 

易分 辨, 而且韧皮部 纤维 的分 布, 不 同的植物 中变 化很大 。 在   虽然有 些双子 叶植物 的韧 皮部具有 厚壁组 织形成 的成平行 的  弦 向带 ( 如, 例 椴树属和木 兰属植物 ) 但 是它们 的外 侧韧皮 部  , 因为上述 的原因而衰

老 、失去作用 被周皮 分隔而死 亡 、 剥落 。   还有 很多植物 的纤维成 带却排 列层次不 齐或是仅 仅具有 单个  分 散 的纤维 ( 例如 , 凌霄 属 C m s s 风 箱树属 C p a a t u 、 ap i、 e h l n h s  烟 草属 N c t a a和 月桂属 L u u io i n a r s植物) 更有 一些植物 的  , 韧 皮 部 缺 乏 厚 壁 组 织 ( 如 , 兜 铃 属 A i t l c i 植  例 马 rso oha 物 )7。所 以, [ ] 在树木 的枝 、树 干 、根 中, 然木 质部 的量 在  虽 不 断积 累和增 大 ( 以看 出年轮 ) 但 是韧皮 部 的数量 却很 有  可 。 图 1 稿莓 一年枝 的横切面 (r n v r e s c  n o   卜    T a s e s  e t    f a i o

y a  g a e h o ) e r r p  s o t  

限 ( 法 看 出年 轮 )  无 。 3 小 结 

注: ^ 次 生韧 皮 部 钎 堆 S cn a y曲 Ie   ies B 初 生韧 皮 部  eo d r o m fb r;

“ 树皮 年轮 ”的概 念及其用 于判 断树龄 的方 法难 以被广 

圩堆 P i r  h ol f b r ;C次 生 韧皮 部 S c na y p l e; D,  rm y p 1 e  ie s m e o d r  ho m I

量形 成 晨 C m im a b u ;E未栓 形 成 屡 C r   ab u ; F皮 屡 C re ;G射  o k cr ir a n o tx

泛认 可 。究 其原 因, 就是 最初研 究仅 仅 是在少 数树 种 中进 行  的, 而结 论却 扩大 至整体 。“ 仅取 一块 小树 皮, 经过 软化 、制 

片 、染色 后, 置于 显微 镜下 观察 树皮 年轮 以鉴 定树 龄 ” [ ] 2     是不 符合 树木生 长发 育实 际的 , 结果 也是 不可 靠 的。在 实 际  中, 一般用年 轮锥钻 小孔取树木木 质部样 品, 从木质部 的年轮 

线 P y ;H次 生木 质 部 S c na y x  m   as e o dr  ye m l

以上 这两类情 况 中, 纤维束 层数 就不等于 树龄 。因此, 虽 

然有 的韧 皮部纤 维存在 分层排列 的现象, 但是把 它们称 为“ 年 

轮 ”是不恰 当的 。在赵 氏等人 发表 的论 文 中 [ 1   ]所给 出  , 的照 片和 图示都 是 S i o u a等 C发表过 的 。赵 氏等 “ 数  hmm r s ] 对

数就 可 以准 确地 判 断树龄 :根本 谈不 到 “ 将树木 断开 ”, 产 

生 “ 伤害树 木 ”和 “ 应用 十分 不便 ”[的 问题 。因此 ,“ 1 ] 树 

皮年轮 ”在应用 上也没有 所谓 的 “ 害于树体 且方法 简便 ”  无 、

“ 有广 阔应用前 景 ”的意义 。  

十科 不同季节 、产 地 的几 百

个样 品 的观察 结果  h  的照片,  

在所 发表 的论 文中 并没 有 出示 。在 这众 多 的植物 中, 皮 内 树   的纤 维 束生 长 的规 律 性 究竟 是什 么 ?是否 都 与木 兰属 的一 

致 ?结论必须建 立在科 学实验 的基础上 。没有样 品照片 的依 

据就很难 让人相 信作者 的推 断。  

“ 皮年轮 ”一词在 当代 国际植 物解剖 学界最著 名的权  树 威 Ea s u和 F h a n的书 n ]   中根 本找不 到 。而 且 “ 树皮年 轮 ”   概 念被提 出后 , 内外 的植物 学 、药用 植物 学 、生药 学 的科  国

研论 文和 教材 中也没 有采用 过 。很显 然,“ 皮年 轮 ”没有  树

将 “ 树皮年 轮 ”用 于判断树龄 是缺 乏科学性 的 。具 有次  生生长 的植物韧 皮部不 能够形 成类似木质 部那样 的年轮 。茎 

上 的周 皮最初发 生在表皮 下层 ;随后 的周 皮依 次在 下面连 续 

得 到学术界 的承 认 。10 多年来, 0 经过植物 解剖 学家 的观 察,   树皮( 包括 周皮与韧 皮部) 中无法看 出年轮 早有定论 。韧皮部 

具有 厚壁组织形 成连续或 断续 的环 带,   ( 下转 第 3 7页)  

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2 0 年 8月第 1 卷第 8 03 O 期 

中国中医药信息杂志 

究. 陕西 中 医学 院 1 9 年 硕 士论 文  95

・ 7・ 3  

旦角质 形成细 胞出现 增殖 、 分化 及死亡异 常 ( 度或不足 ) 过 ,  

即 可 引起各 种疾 病 , 包括 免 疫性 皮肤 病 及 皮肤 肿瘤 , 如银 屑  病 。近年 来研 究发现 银屑 病皮 损存 在着凋 亡异 常, 皮损处  如

T N L 染 色 () 胞 增 多, C — 、B K 表 达 异 常 等 [叫 。进   UE +细 B 12 A 1  

4 曹  俊 . 中药 血 清 药 理 学 的研 究 概 况 . 国 中 医 药 信 息 杂 志 , 02 9 中 20 , 

() 8  1 :0

5 徐海波, 清和. 吴 中药 血 清 药 理 学实 验 方 法 的 探讨 . 国 中医 药科 技 , 中  

2 0 , 1 :4   0 0 7() 3

步研 究发现银 屑病皮损 具有 比正常表皮 更大 的抵 御凋亡 的 

能 力 。 因 此 , 导 银 屑 病 表 皮 细 胞 凋 亡 可 成 为 药 物 治 疗 作 用  诱 之 一 。流 式 细 胞 仪 检 测 的 结 果 显 示 : 愈 银 方 的 含 药 血 清 在 终 

6 郭立 中, 毛

炜, 红梅、 . 王 等 肾康 注 射 液 对 肾 小球 系 膜 细 胞 抑 制作 用 

的血 清 学研 究 . 国 中西 医 结合 杂 志, 0 12 () 3  中 2 0 , 17 :5 1 7 张 倩 . 公藤 多甙 及环 孢 素 A 治疗 银 屑病 的机 理探 讨 . 雷 北京 医 科大  

浓 度 1% 0 时, 胞的凋

亡率分别 为 1 . 8 、1 .0 , 0 、2 % 细 2 9 % 9 8 % 与  正常 大 鼠血 清组 对应 浓度 的凋 亡率 3 7% 1. 6 相 比, . 1、 0 9% 差 

异 显 著 。 荧 光 显 微 镜 再 次 验 证 了愈 银 方 诱 导 角 质 形 成 细 胞 凋  亡的能 力。  

学博 士 学位 论 文 , 0 0 3   20 . 5

8 路又 璐 , 建 中. 7 味 中药 对 培养 的表 皮 细胞 增 殖 的影 响 临床 皮 肤 科  秦 1

杂志 , 9 6 () 0  1 9 ,4 :2 3 9 朱立 平 , 学清 . 疫 学 的常 用 实验 方 法. 京 : 民军 医 出版 社, 0 0 陈 免 北 人 20.  

29 5 

在研 究中药复方 愈银方对 人表皮细 胞 C L - 6细 胞株生  O0 1 长抑 制和凋亡 的诱导实验 中, 采用 了连 续给大 鼠灌 胃给药 5 , d 

于 末 次 给 药 后 2 , 用 颈 动 脉 插 管 采 集 药 物 血 清 的 方 法 。在   h采

1 何 春梅 . 宁 2 号及 拆 方 对乳 腺 癌转 移 中金属 蛋 白酶影 响 的 临床 及  0 乳

实 验研 究. 海 中 医药 大 学博 士 学位 论 文 、0 1 上 2 0  1 辛 1 红, 晓慧, 孙 李颖 奎 , . 等 复方 青黛 胶 囊 对人 角 质 形 成细 胞 增殖 的 

运 用血清 药理 学方 法 时, 设立正确 的对 照组 是必 要 的。在 实  验 中, 设立 了正 常大 鼠血 清浓度组 、单纯 R M - 6 0培养 液  P I 14

组 作 为 对 照 , 果 发现 :培 养 4 h后 , 常 大 鼠血 清 组对  结 8 正

影 响 . 国皮 肤 性 病学 杂 志 ,9 6 1 () 17 中 19 ,0 3 : 4  1 张 云 鐾 . 二 味 中 药对 角 质形 成 细胞 生 长及 分泌 细胞 因子 I 一 2 十 L8的影   响 的实 验研 究 . 京 中医 药 大 学硕 士 学位 论文 , 0 1 北 2 0  1 张 3 倩 , 学荣 , 陈 白小薇 , . 公藤 多甙 对 皮 肤 角质 形 成 细胞 株 增殖   等 雷

C L - 6细 胞株的生长 有一定 的促进作 用, 与正常 的 RM 一 OO 1 但 P I  14 6 0培养 基组 比较 , 差异 无统计 学意义 。   对于 药物血 清 的作用 浓度 , 实验 结果表 明:愈银 方含 药  血清在 1 % 度作用 下, C L - 6细胞 株的抑制 为 1. %  O浓 对 O01 75 , 而在 2 、3 % % 0 0 浓度 时, 抑制 率分别 为 4 .% 9 1 , 0 6 、3 . % 与正常  大 鼠血清 的相应 浓度相 比, 差异 显著, 1% 度与正 常大 鼠  而 O浓 的 1% O 浓度 比较, 无统计 学差异 。说 明含 药血清在 2 % 3   0和 0 %

浓度 时作用最佳 。  

的抑 制 及 凋亡 的调节 作 用 . 北京 医 科大 学 学报 , 0 0 3 () 4

  2 0 ,2 4 :3 3 1 魏志 平 , 金 珠 , 4 殷 沈 力 . 黄 素对 角 质 形 成 细 胞体 外 增 殖 分 化 影 响  大

的研 究 . 国首 届 银 屑病 学 术会 议 论文 汇 编 ,9 7 1  全 19 .6

1  Bi n h   I a r e M Ni i G e   1 A n r a   c 一   n “ i s e   5 a c i L  r c   G, n   , t a . b o m lb l 2 a d t s u ” F

t a s l a n s   e p e s o   i   p o i si  s i . J I v s   r n g ut mi a e x r s i n n s r a s k n    n e t

D r t l 1 9 ,1 3: 8 9 em o , 9 4 0 a 2 

1  Tm o aH F jm n , r t  . xr s ino   c一  n ao i t 6 ok v  , u i ooW A a aJE p e so  fb l 2a t gn s 

参 考 文 献 

1 高春 芳. 质 形 成 细胞 在 银 屑 病 发 病机 制 中 的研 究 进 展 . 角 国外 医学 ・  

皮肤 病 学 分册 , 00 2 () 1  20 , 6 4 :2 6

b k i   n l m at r   d n o l s c k n d s as . B t s     f a   n i f a m o y a   e p a ti s i   i e e ri i h J o   n

D r at o y 1 9 ,1 7 7 3 e m ol g , 9 7 3 : 0  

1  7

W o e S t   T Mi r   R , h m o  C , t a . e a i o y e   r n - mi h , t a S T o ps n B e  1 Kr t n ct s

d rv d e i e  f o  p o a i  p a u s a e es s a t t  a o t i   rm s ri t c l q e   r  r i t n   o p p os s

2 彝仲 轲 . 元饮 治 疗银 屑 病 5 临床 观 察 . 生 0例 中医杂 志 ,9 3 () 2 18 , 3 :4  3 张 国平 . 中药银 屑 宁对 寻 常 型 银屑 病 患 者表 皮 生长 因子干 扰 的实 验研 

c m a e   i h n r l ki . n   a b ,1 9 , Sl 1 2   o p r d w t   o m  s n A J P t ol 9 7 I : 3 1 a

( 稿 日期 : 2 0 - 2 1 ) 收 0 2 1 - 6 

( 上接 第 2 页) 这种 结 构早 已经被 植 物 学家们 认 识和 描 述  过 [ 7 根 本 不是什 么新 “ 现 ” 树 皮 年轮 ”概念 的提 出  3 ] ~ , 发 。“ 也缺乏 坚 实的科 学观察 依据 。因此, 我们 认为 “ 树皮 年轮 ”   的提法 缺乏科学性 , 也无 实用价 值 。   参 考 文 献 

l 赵 中振 , 晓 军 , 唐 胡

2 赵 中擐 , 唐晓 军 , 胡 梅 .树 皮年 轮 的发 现 与 应用 .实 用 中 西 医 结合   梅 .树 皮年 轮 的研 究 及 其 意 义 .北 京 林 业 大学 

6 H b rB u  h l g n ed sj h r n b u s e  i d .S e s  o     u e   .Z rp y o e i  e  a r i g a e   rr n e v n k t d B

Ti s r 1 4 , 3 3 6 d k , 9 9 4 : 7 

7 伊

稍 . 植物 解 剖 学. 正 理等 译 .北 京 : 科学 出版社 , 92 1  李 1 6 .2 9

8 S i o u a , S s i a , Z a  Z , e  a   h m m r  H a h d  Y h o Z t 1. P a m c g o t c   h r a o n s   al i

s u i s o   h   a n l a b r () A p e i i a y s u y o   h   t d e  n t e M go i   ak I   r l mn   t d  n te r

a n a   i  ̄ l k   t u t r   n t e b k o   g l a. S 0 a u a u n u lr n i e s r c u e i   h   a   f M no i r a hy k gk  

Z s h , 1 8 , 2 2 :2 0 a s i 98 4 () 2 

9 Z a  Z   h o Z. A n a  r n s n r e a k n d h  p e o e a f n u l i g  i  t e  b r  a  t e h n m n  o   b o h l g a h A   T a dS   u u n P o e s i   c 冒   o o y i — o o r p y. ngT     hiY g a a. n r g s   n E I 0bi l g   r

杂 志 ,9 0 3 2 : 13 19 , () 0 

学报 ,9 0 1 () 17 19 , 2 4 : 2 

3 -6 l rJ A a o i  e  a m n e B r i ‘l e   . n t m ed rb u ri d n. e l n:J l usS r n e ,1 8   u i  p i g r 8 2

n   t   p l c i n   om d c n     g n a d i sa p i at o st  e i i ea da o  ̄ y. B j n : Hi h r n r ei i g g e 

Eu a i nP e s 1 9 d c t o   r s 。 9 0. 6 2 2 

1  Ea   0 s u K. P o e   t u t e i  t e g a e i e n d i s e s n l h lm s r cu   n h   r r p v n  a   t  s a o a  

4 Sr s ug r   t a b r e  E. Ob r e  b  u d i  v r i h u g n e   e  d n a n n  d e e r c

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l t n b h e  i   e  p l n e . Hi t l g s h  B t i e.B n   ei u gs a n n n d n f a z n s o o i c e ei r g ad

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